定序的基本原理,在於針對同一條 DNA 的密碼順序,要能取得長短不一的連續片段,並知道這些片段的末端所對應的 A、T、C、G 鹼基。如此,只要把這些片段長短排序,原本 DNA 上的完整鹼基序列就可以知道。下面會用例子再作深入的說明。
至於得到大量片段的方法;可以在先大量複製待定序的 DNA之後,把 DNA 在不同鹼基上切斷。例如,限制脢會在特定的鹼基排列處把雙股螺旋的 DNA 切斷。利用移除鹼基的化學反應也可以達到在特定鹼基上切斷 DNA 的效果。另外,以原來包含完整密碼順序的 DNA 當作樣板進行複製,卻隨機地干擾使其中斷而不再增長,如此也能產生各種長度不同的片斷()。
對不同長短之 DNA 片段作排序,用的是一種稱為膠體電泳的技術。膠體電泳可以區分出被限制脢切斷之 DNA 各片段的微小差異。其原理是,分子片段在膠體�堛漪y動速率與其鹼基對數目的多少取對數後呈反比,也就是說,分子片段越短,其在膠體中的漂移速率也就越快。膠體電泳對片段長短的解析力非常高,有的裝置,對於本身長度達數百個單位的兩個 DNA 片段,即便兩者長度只差一個核甘酸,都可以區分得出來。
化學切斷法定序(Maxmam-Gilbert 法)
在一股的一端上加附上一個 32P,用特定的酵素(polynucleotide kinase) 可把它加到 5' 羥基,氫氧基(hydroxyl)端。
利用加入反應物的方法可以把特定鹼基移除,讓 DNA 骨幹上出現缺口,隨後用鹼性溶劑則可讓 DNA 在缺口處斷裂。化學反
以
5'-32P-GTAGCGT-3'
為例,如果是反應到中間的 G,則成 5'-32P-GTA_CGT-3',並隨後斷裂成 5'-32P-GTA 和 CGT-3'。
現在假設有任意的一組字碼 5'-GTAGCTA-3',則我們大量複製(用聚合脢鏈鎖反應 PCR),再加上 32P於 5' 端,分別放入四支試管中,分別標示:切 A、切 T、切 C、切 G。接下來,各在四支試管中加入不相同特定藥劑,以便分別在各試管內進行鹼基移除與 DNA 的切斷。控制反應的時間到大部分的 DNA 都只切到一個缺口,如此,四支試管內可能的片段如下:
原待定序 DNA 之單股:32P-GTAGCGT
| 切 A | 32P-GT | GCGT |
| 切 T | 32P-G
32P-GTAGCG |
AGCGT |
| 切 C | 32P-GTAG | GT |
| 切 G | 32P-
32P-GTA 32P-GTAGC |
TAGCGT
CGT T |
這至些分子片段在稍後跑完電泳後,會在底片顯像的只有含 32P
者,因此四支試管中重要的是:
| 切 A | 32P-GT |
| 切 T | 32P-G
32P-GTAGCG |
| 切 C | 32P-GTAG |
| 切 G | 32P-
32P-GTA 32P-GTAGC |
倒入電泳,因分子片段長短不同,感光的條紋距離起跑點也有遠近之分。(在下表左邊的數字只是標示出片段的大小關係,真正的電泳則不是等間距的。)
| A | T | C | G | ||
| 8 | * | * | * | * | |
| 7 | * | ||||
| 6 | * | ||||
| 5 | * | ||||
| 4 | * | ||||
| 3 | * | ||||
| 2 | * | ||||
| 1 | * |
從斑紋出現的先後順序,可以一字不差地解讀出原 DNA 上的順序,如下:
| A | T | C | G | ||||
| 8 | * | * | * | * | |||
| 7 | * | ← | T | ||||
| 6 | * | ← | G | ||||
| 5 | * | ← | C | ||||
| 4 | * | ← | G | ||||
| 3 | * | ← | A | ||||
| 2 | * | ← | T | ||||
| 1 | * | ← | G |
以上為定序基本概念的範例,實際上的操作或許有方法上的不同,但原理則相同。
若所用的移除鹼基的四種反應劑不是恰好只個別切 A、T、C、G,而是 A+G、T+C、C、G。
李明憲撰文